引 言

牧场的不断发展与规范对技术人员提出了更高的能力要求，繁育人员除可完成工作任务外，更需要掌握奶牛繁育相关理论知识，从而不断提高牧场繁殖效率，助力牧场经济效益持续提高。本文对奶牛发情周期、卵泡波和生殖激素调节等理论知识进行了梳理，并根据所梳理的理论知识对双同期方案原理进行了总结。旨在分享繁育理论知识，协助繁育人员进行科学的生产决策。

01奶牛发情周期

发情周期：母畜自初情期后，在未妊娠的情况下，每间隔一定时间便开始下一次发情，如此周而复始地进行，直到生殖机能退化为止；母畜自本次发情到下一次发情开始所经历的时间称为发情周期，在卵巢上的体现是两次排卵所间隔的时间。奶牛发情周期为18-23天，平均为21天。根据卵巢的生理状态（是否存在黄体）将奶牛的发情周期划分为卵泡期和黄体期（见图1）。

图1奶牛发情周期时间划分示意图（引自《牛繁殖技能手册》[M], 2018）

奶牛发情（接受爬跨）当天记为发情周期第1天，卵巢上的优势卵泡继续发育至成熟，约在第2天破裂排卵。排卵后塌陷的卵泡腔内充血形成血凝块，称为红体；随后卵泡颗粒细胞增生并吸收类脂质，使红体变为黄体。在发情周期的第5天形成可以被前列腺素（PG）溶解的黄体。黄体分泌孕酮（P4）并持续发育，至发情周期的第7-9天，黄体发育到最大体积，此时黄体分泌孕酮的功能也最为旺盛。若奶牛未能成功受孕，在发情周期的第18-19天，黄体会在子宫内膜分泌PG的作用下溶解，黄体溶解后奶牛进入卵泡期，体内P4含量降低，通过负反馈调节下丘脑合成并分泌促性腺激素释放激素（GnRH），进而促进垂体释放促卵泡素（FSH）和促黄体素（LH），在FSH的作用下卵泡快速发育，并在LH峰出现后排卵。

02 奶牛卵泡波

卵泡波：奶牛卵巢上卵泡发育持续发生，卵泡期的卵泡经历募集、选择和优势化后，被筛选到的优势卵泡继续发育并最终排卵，这个过程是持续的，因此卵泡的发育模式被称为卵泡发育波，也叫卵泡波。

大多数奶牛（>95%）在一个发情周期中卵巢上会出现2-3个卵泡波，其中约70%的奶牛出现2个卵泡波，分别在发情周期第2天和第9-10天开始募集；约30%的奶牛出现3个卵泡波，分别在发情周期的第2天、8-9天和15-16天开始募集。通常，每个卵泡发育波有一个优势卵泡（直径约 1.1 cm），但是，只有临近奶牛发情时（卵泡期）的优势卵泡能够发育成熟并排卵，其余卵泡则闭锁退化，因此奶牛一个发情周期一般只排出一个卵子，少数情况可能会排出两个卵子。

图2 具有2个卵泡波的奶牛卵泡发育示意图（引自《牛繁殖技能手册》[M]，2018）

图3 具有3个卵泡波的奶牛卵泡发育示意图（引自《牛繁殖技能手册》[M]，2018）

03 生殖激素调节卵泡发育

卵巢上卵泡和黄体周期性变化受下丘脑-垂体-卵巢轴的反馈调节，周期性黄体溶解后，下丘脑分泌 GnRH 增加，促进垂体 FSH 合成和分泌，在FSH的作用下卵泡自募集发育到优势化，多数情况下奶牛每个发情周期只有一个卵泡发育成熟并排卵。

随着卵泡的发育，生长卵泡合成分泌雌激素（E2）增加。当卵泡波中最大的卵泡直径生长到 8 mm 时，其生长发育速度显著快于其他卵泡，最终发育成优势卵泡，而其余卵泡则闭锁退化。优势卵泡颗粒细胞中LH受体增加，对LH的敏感性增加，在LH脉冲式分泌峰的作用下，引起卵泡成熟并最终排卵。排卵后，LH 促使卵泡壁细胞和颗粒细胞黄体化，黄体分泌P4，抑制下丘脑 GnRH的合成分泌，直至周期黄体被来自子宫内膜分泌的PGF2α溶解。自然状态下子宫内膜合成的PGF2α进入子宫静脉，之后被卵巢动脉摄取并运输到卵巢，引起黄体溶解（见图4）。黄体溶解造成 P4合成和分泌量降低，解除了孕酮对垂体 FSH 和 LH 分泌的抑制作用，从而解除了对卵泡发育的抑制作用。最终引起卵巢上卵泡恢复发育形成新的优势卵泡，E2分泌量增加，母牛表现发情并排卵，新一轮发情周期开始。

图4 PGF2α溶解黄体途径示意图（赵明礼，2016）

04 理论指导同期发情方案制定

同期发情方案是根据发情周期、卵泡波和生殖激素调节等理论制定的，同期发情方案每一针药物处理包括处理时间的选择都有其理论依据，以下以双同期方案为例，介绍繁育理论知识的生产应用。

双同期方案处理分为两个阶段，第一阶段处理的主要目的是在自愿等待期内完成子宫复旧和激活卵巢机能，确保奶牛发情周期的正常发生，同时初步提高奶牛卵泡发育一致性；第二阶段处理的主要目的是进一步提高奶牛卵泡发育一致性，以保证牛群同期发情（排卵），进而完成定时输精。

产后15-21天注射PG（第一针）以促进子宫复旧；产后36-42天注射GnRH（第一针），以促使处理群体中处于卵泡期的奶牛迅速完成排卵并在排卵后4天（发情周期的第5天）形成可被PG溶解的黄体，同时促使处于黄体期的奶牛完成新一轮卵泡募集，也可对卵巢静止的奶牛进行治疗；注射第一针GnRH后间隔7天注射PG（第2针）以溶解黄体；第一阶段完成，处理群体的卵泡发育一致性得到初步提高，此时大部分奶牛处于卵泡期；注射第二针PG后间隔3天注射GnRH（第2针）完成双同期方案第一阶段处理。

第二阶段处理流程与0789方案相同。产后53-59天注射GnRH（第三针）后分别在间隔7天和8天时注射PG（第三针和第四针），以确保黄体溶解；随后奶牛进入卵泡期，卵巢上卵泡发育至选择期后注射GnRH（第四针）促进卵泡发育保证如期排卵，并在16-18天后定时输精。

在进行双同期第二阶段处理过程中需进行发情鉴定，对于确定发情的奶牛终止后续处理，正常参配；应达到90%的奶牛走定时输精的效果。

图5 双同期处理流程示意图

05 小  结

在下丘脑-垂体-卵巢轴调节机制下，激素以发情周期为单位节律性合成分泌，奶牛的发情行为与卵巢上卵泡和黄体的发育存在规律的对应关系，因此在执行同期发情方案时，需要严格按程序对奶牛进行处理，处理时间精确到小时；由于双同期处理时间较长，需做好处理计划，避免遗漏处理造成失败。本文通过理论知识的分享以及案例分析，希望牧场繁育人员加强对执行同期发情方案的重视，从而提高繁育效率。

图文编辑：产品事业部

来源丨伊牛伊视界

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